Церебральный контроль соматосенсорных и слуховых афферентных проекций к коре головного мозга

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК. Отделение физиологии. Научный совет по физиологическим наукам. Институт физиологии им. И.П. Павлова. Международный научный центр им. И.П.Павлова. Санкт-Петербургское общество физиологов, биохимиков и фармакологов им. И.М.Сеченова. Санкт-Петербургский государственный университет.

XXX ВСЕРОССИЙСКОЕ СОВЕЩАНИЕ ПО ПРОБЛЕМАМ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, ПОСВЯЩЕННОЕ 150-ЛЕТИЮ СО ДНЯ РОЖДЕНИЯ И.П. ПАВЛОВА
Санкт-Петербург, 15-18 мая 2000 г.

ТЕЗИСЫ ДОКЛАДОВ. Том 2. Санкт-Петербург 2000

© 1998 г. Н.Н. ЛЮБИМОВ, Т.В. ОРЛОВА, С.Н. ЛЮБИМОВ

ЦЕРЕБРАЛЬНЫЙ КОНТРОЛЬ СОМАТОСЕНСОРНЫХ И СЛУХОВЫХ АФФЕРЕНТНЫХ ПРОЕКЦИЙ К КОРЕ ГОЛОВНОГО МОЗГА У ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ

НИИ мозга РАМН, Москва

Основная цель настоящего исследования состояла в изучении топологии (распространения) соматосенсорных и слуховых афферентных проекций в коре обоих полушарий головного мозга человека при различных функциональных состояниях: во время спокойного бодрствования, во время сеансов медитации.

Параллельно с этим, для верификации центральных механизмов управления афферентными проекциями соматосенсорной и слуховой систем, был проведен ряд исследований на животных с нейрохирургическими выключениями центробежных путей мозгового ствола, контролирующих проведение соматосенсорной и слуховой чувствительности.

В работе были использованы две группы испытуемых: нормальные испытуемые – 8 человек (в возрасте 25-35 лет) и испытуемые, практикующие технику трансцендентальной медитации (ТМ). – 25 человек (в возрасте 25-40 лет). Кроме испытуемых в работе также были использованы животные: обезьяны (8 macaque rehsus и macaque nemestrina) и кошки (10 животных) в условиях острого опыта и тиопенталовой анестезии.

В работе были использованы два метода: электрофизиологический и в опытах на животных дополнительно нейрохирургический. У испытуемых проводилась регистрация соматосенсорных (ССВП) и слуховых (СПВ) вызванных потенциалов в симметричных структурах коры головного мозга, ССВП – при раздражении срединного нерва и СВП – при действии звуковых раздражений на оба уха через наушники. У животных регистрация ССВП и СВП производилась, кроме коры головного мозга, от соматосенсорных и слуховых структур мозгового ствола через введенные в эти структуры электроды.

В ходе исследования были показаны специфические изменения топологии распределения ранних (до 80 мс) и поздних комплексов соматосенсорных и слуховых вызванных потенциалов. Отмеченные изменения носили характер расширения и сужения зоны регистрации соответствующих корковых компонентов ССВП и СВП.

Полученные в исследовании материалы обсуждаются с позиций представлений о внутреннем торможении и ведущей роли корковых нисходящих тормозных влияний в функциональной реорганизации топологии соответствующих афферентных проекций.

Одной из малоизученных проблем нейрофизиологии является управление широтой афферентных проекций различных сенсорных систем к коре головного мозга. Несмотря на то, что широта сенсорных афферентных проекций к коре головного мозга меняется в довольно больших пределах (как известно ранее), до настоящего времени отсутствуют представления о центральных механизмах изменений этих проекций. Еще в электроэнцефалографических исследованиях условных рефлексов, которые интенсивно проводились в 50-70 гг. нашего столетия, было продемонстрировано стадийное изменение афферентных проекций условного раздражителя от генерализации до их концентрации в центрах условного и безусловного раздражителей [1-4, 9, 11, 13, 17 и др.]. Однако в этих исследованиях для интерпретации этого явления применялась терминология и представления школы И.П. Павлова об условных рефлексах, либо основателей учения о ретикулярной системе мозгового ствола [26,27].

В недавнее время проблема широты афферентных проекций сенсорных систем к коре головного мозга получила новое звучание (при определенных формах измененного состояния сознания у человека): от определенных форм психологического тренинга (медитации) [21, 22] до коматозного состояния пациентов после травмы головного мозга [8, 19, 20, 31, 32]. В этих исследованиях был продемонстрирован большой диапазон изменений афферентных проекций соматосенсорной, слуховой и зрительной систем, от функциональной мобилизации дополнительных, так называемых транскомиссуральных и афферентных проекций этих систем до подавления и ограничения этих афферентных проекций. Тем не менее, вопрос о происхождении этих изменений, о центральных механизмах управления афферентными проекциями сенсорных систем и их локализации оставался открытым.

В связи с этим основная цель нашего исследования состояла в изучении топологии (распространения) соматосенсорных и слуховых афферентных проекций в коре обоих полушарий головного мозга у человека, при различных функциональных состояниях: во время спокойного бодрствования и во время сеансов медитации.

Параллельно с этим, для верификации центральных механизмов управления афферентными проекциями соматосенсорной и слуховой систем, был проведен ряд исследований на животных с нейрохирургическими выключениями центробежных путей мозгового ствола, контролирующих проведение соматосенсорной и слуховой чувствительности.

Методика

В работе были использованы две группы испытуемых:

• нормальные испытуемые -8 человек (в возрасте 25-35 лет) и
• испытуемые, практикующие технику трансцендентальной медитации (ТМ), – 25 человек (в возрасте 25-40 лет).

Техника ТМ была разработана в конце 50-х гг. этого столетия Maharishi M. Yogi. Сама техника медитации относительно проста и заключается в невербальном (субвокальном) повторении медитатором специального слова (мантры), которое подбирается для каждого практикующего медитацию индивидуально. Необходимыми условиями при практике медитации являются пребывание медитатора в комфортной релаксированной позе с выпрямленной спиной и закрытыми глазами. Такие упражнения, согласно существующим правилам, должны выполняться дважды в день: утром и вечером по 15-20 мин.

В наших исследованиях была использована особая группа медитаторов, работающих и проживающих в Европейском Ведическом Университете г. Влодроп (Голландия), практикующих эту технику по 5-6 ч ежедневно в течение 10-12 лет. Это были люди с высшим образованием, имеющие свои офисы, компании и фирмы в этом университете, либо поблизости от него. Согласно существующим представлениям, техника ТМ продуцирует особое ментальное состояние, которое обеспечивает прогрессивное развитие сознания и личностных характеристик медитатора [23-25,29, 33,34 и др.].

Кроме испытуемых в работе также были использованы животные: обезьяны (8 macaque rehsus и macaque nemestrina) и кошки (10 животных) в условиях острого опыта и тиопенталовой анестезии.
В работе были использованы два метода: электрофизиологический и в опытах на животных (дополнительно) нейрохирургический. У испытуемых проводилась регистрация соматосенсорных (ССВП) и слуховых (СПВ) вызванных потенциалов в симметричных структурах коры головного мозга, ССВП – при раздражении срединного нерва и СВП – при действии звуковых раздражений на оба уха через наушники. У животных регистрация ССВП и СВП производилась (кроме коры головного мозга) от соматосенсорных и слуховых структур мозгового ствола через введенные в эти структуры электроды с помощью специально разработанного нами метода [7]. У испытуемых электроды фиксировались на скальпе черепа по схеме 10 х 20: у обезьян – на поверхности корковых областей обоих полушарий головного мозга после их нейрохирургического обнажения, у кошек – на поверхности корковых областей обоих полушарий и на дорсальной поверхности продолговатого мозга над ядрами дорсальных столбов спинного мозга, также после нейрохирургического их обнажения. Индифферентный электрод у испытуемых представлял собой соединение всех~2ТЗл’ектродов шлема, либо был фиксирован в лобной части головы. У животных индифферентный электрод был соединен с отпрепарированной мышцей.

Для регистрации и анализа в реальном масштабе времени ССВП и СВП у испытуемых был использован аппаратурный комплекс вместе со специализированным компьютером “Bio-logic Brain Atlas II” (США). Компьютер этого комплекса имел программы для усреднения ВП, для топологии компонентов ВП в коре обоих полушарий головного мозга, для топологии спектральной мощности для любой частоты ЭЭГ, программы по статистике и т.д. Полоса пропускания каждого из 22 каналов усилителя этого комплекса была от 0 до 10000 Гц.

Для регистрации ССВП и СВП у обезьян и кошек использовались усилители и катодные осциллографы фирмы “Tektronix” (США). Полоса пропускания частот у этих приборов была от 0 до 5000 Гц. Усреднение ВП у животных осуществлялось на специализированной вычислительной машине PDP 11-40 (США).

Для раздражения срединного нерва, через накладные электроды (в области запястья) у испытуемых и у животных электростимуляторы “Biologic” (США) и “Disa multistim type 13904” (Дания). Звуковые раздражения осуществлялись специальными фоностимуляторами: фирмы “Bio-logic” (у испытуемых) и фирмы “Grass” (у животных). Для звуковых раздражений использовались звуковые щелчки, тоны и т.д. Интенсивность звуковых раздражений была от 20 до 125 dbSpl.

ССВП в симметричных структурах коры обоих полушарий головного мозга на раздражение срединного нерва регистрировались у медитаторов до и во время сеансов медитации. Раздражения наносились с частотой 1 Гц. Величина раздражений была слегка выше значений, вызывавших сокращение мышц большого пальца. Регистрация ССВП от ядер дорсальных столбов спинного мозга производилась через накладные электроды на шее в области 2-3-го шейных позвонков. Для усреднения ССВП использовалось 8,0-100 раздражений.

У животных (обезьян и кошек) регистрация ССВП и СВП в корковых и стволовых структурах головного мозга производилась на соответствующие раздражения до и после нейрохирургической операции – перерезки половины покрышки среднего мозга кпереди от соответствующего переднего холма. Эта операция была разработана Н.Н. Любимовым [5]. Она представляла собой трепанацию половины свода черепа, обнажение одного из полушарий головного мозга после вскрытия твердой мозговой оболочки и осуществления доступа к боковой поверхности среднего мозга. Эта перерезка устраняла все соматосенсорные и слуховые пути, идущие к одному из зрительных бугров, а также ряд нисходящих центробежных путей, контролирующих (согласно результатам нашего исследования) проведение соматосенсорной и слуховой чувствительности на уровне задних отделов мозгового ствола (ряд ответвлений от пирамидного и экстрапирамидного путей, а также кортико-ретикуло-спинальный, кортико-рубро-спинальный, кортико-текто-спинальный и кортико-церебелло-спинальный пути).

Результаты исследования и их обсуждение

Как было обнаружено в нашем исследовании, при электрическом раздражении срединного нерва амплитудно-частотные характеристики и топология двух первых ранних компонентов (N 15-16, Р20-22) усредненных ССВП в коре головного мозга у медитаторов во время сеансов медитации не имели сколько-нибудь специфических особенностей по сравнению с состоянием спокойного бодрствования у нормальных испытуемых и у медитаторов перед медитацией. Характерные, специфические для процесса медитации изменения в организации соматосенсорных афферентных проекций и соответствующих им компонентов корковых усредненных ССВП начинаются со следующей афферентной посылки и соответствующего ей поверхностно-негативного компонента N27-34. Этот компонент имел характерные особенности топологии, зона его регистрации была расширена не только в контралатеральном, относительно раздражаемого срединного нерва, полушарии, но и захватывала структуры ипсилатерального полушария (рис. 1). В контралатеральном полушарии это расширение его топологии происходило у всех медитаторов за счет более ростральных (лобных) корковых территорий.

Рис. I. Расширение зоны регистрации (топологии) одного из ранних, наиболее реактивных компонентов усредненных ССВП с пиковой латенцией 27 мс (А/27) в коре головного мозга у медитатора N2 во время медитации. А – топология компонента N2.7 после 100 раздражений левого срединного нерва перед медитацией, Б – во время медитации

Усредненная амплитуда компонента N27=34 и контралатеральном полушарии колебалась в пределах -1,5…-5,3 мкВ, а фокусная зона занимала прежнее, как и перед медитацией, положение – по обеим сторонам нижней трети центральной борозды этого полушария. В ипсилатеральном полушарии топология компонента N27-34 усредненных ССВП во время медитации имела неодинаковые очертания у обследованных нами медитаторов: у большинства из них зона регистрации компонента №27-34 занимала более ростральные (лобные) территории, у остальных — зона регистрации этого компонента занимала большую половину ипсилатерального полушария.

Усредненная амплитуда компонента N27-34 в ипсилатеральном полушарии изменялась в пределах -1,8…-3,0 мкВ, а фокусная зона отсутствовала. Следующие из ранних, как и компонент N27-34, наиболее реактивных компонентов корковых усредненных ССВП при раздражениях срединного нерва у медитаторов во время сеансов медитации компоненты Р40-48, N58-62, Р71-74 имели, аналогичную тенденцию в “поведении”. Зона их топологии была расширена двусторонне в контралатеральном и в ипсилатеральном полушариях головного мозга во время сеансов медитации. В качестве иллюстрации мы приведем здесь расширение зоны топологии в коре головного мозга у одного из медитаторов во время сеанса медитации негативного компонента N58-62.

Топология этого компонента усредненных ССВП в коре головного мозга во время сеансов медитации была существенно расширена у всех обследованных медитаторов. И это расширение его топологии происходило не только в контралатеральном полушарии, относительно раздражаемого срединного нерва, но и захватывало ипсилатеральное полушарие, чего не наблюдалось у медитаторов во время спокойного бодрствования без медитации (рис. 2).

Усредненные амплитудные характеристики компонента N58-62 во время медитации были увеличены, по сравнению с состоянием спокойного бодрствования, не только в зоне его максимальной выраженности (по обеим сторонам нижней половины центральной борозды контралатерального полушария), но и за пределами этой зоны в корковых структурах обоих полушарий. В контралатеральном полушарии расширение зоны регистрации компонента N58-62 у обследованных нами медитаторов во время медитации имело две вариации: у одной группы испытуемых она занимала более ростральные корковые структуры, у другой она захватывала в большей степени теменные, височные и даже зрительные корковые поля. В ипсилатеральном полушарии, относительно раздражаемого срединного нерва, топология компонента N58-62 во время медитации также имела два варианта развития, соответствующих двум типам топологии этого же компонента в контралатеральном полушарии. При более ростральной локализации зоны регистрации компонента N58-62 в контралатеральном полушарии, зона его регистрации в ипсилатеральном полушарии также занимала более ростральное положение, захватывая лобную, центральную и отчасти теменную области коры головного мозга.

При более каудальном местоположении зоны регистрации компонента N58-62 в контралатеральном полушарии медитаторов, зона его регистрации в ипсилатеральном полушарии также была смещена в каудальном направлении, занимая соответственно центральную, теменную и отчасти зрительную области полушария.

Рис. 2. Расширение зоны регистрации одного из усредненных, наиболее реактивных компонентов усредненных ССВП с пиковой латенцией 60 мс (N60) в коре головного мозга у медитатора N2 во время медитации. А – топология компонента N62 после раздражений левого срединного нерва перед медитацией, Б – во время медитации

Рис. 3. Уменьшение зоны регистрации 1-го (с пиковой латенцией 83 мс- N83) из группы поздних компонентов усредненных ССВП в коре головного мозга у медитатора N2 во время медитации. А – топология компонента N83 после раздражений левого срединного нерва перед медитацией, Б – во время медитации

Последующие три компонента (N82-84, P96-100, NI 15-120) усредненных ССВП на раздражение срединного нерва во время сеансов медитации имели у всех медитаторов принципиально противоположное развитие по сравнению с четырьмя предыдущими ранними, наиболее реактивными компонентами ВП. Они либо исчезали, либо топология их регистрации резко сокращалась по сравнению с состоянием спокойного бодрствования.

Следует отметить, что в отличие от предыдущих ранних компонентов ССВП, эти три поздних компонента усредненных ССВП имели билатеральную локализацию при раздражении срединного нерва во время спокойного бодрствования испытуемых. Они регистрировались в симметричных точках лобных, центральных, теменных и иногда даже височных структур обоих полушарий головного мозга. В качестве примера особого “поведения” этих поздних компонентов усредненных ССВП во время медитации можно привести топологию 1-го позднего (негативного) компонента ССВП (N82-84).

Как видно на рис. 3, негативный компонент N83 усредненных ССВП регистрировался при раздражении срединного нерва у того же самого медитатора, что и на предыдущих рисунках (рис. 1, 2) в лобных, центральных и теменных структурах коры обоих полушарий перед медитацией. Во время медитации топология этого компонента в коре головного мозга у этого медитатора после аналогичных раздражений срединного нерва резко сокращалась Она занимала лишь структуры центральных зон обоих полушарий головного мозга в окрестности точек СЗ, CZ, С4 (рис. 3). Усредненные амплитудные характеристики компонента N83 ССВП во время медитации в этих зонах у данного медитатора, как и у остальных медитаторов, уменьшались.

Функциональная реорганизация соматосенсорных афферентных проекций под воздействием медитации не является прерогативой только соматосенсорной системы. Аналогичные функциональные перестройки были нами обнаружены под воздействием медитации и в слуховой системе.

Ранние два компонента слуховых ВП в коре головного мозга (N22-24, P40-44) у медитаторов в ответ на звуковые раздражения были более стабильны и мало изменчивы под воздействием медитации. Что соответствовало литературным данным о их незначительной изменчивости у человека при различных функциональных условиях [14, 1б]. В этом отношении они напоминали поведение двух первых ранних компонентов ССВП при раздражениях срединного нерва медитаторов до и во время медитации. Последующий негативный компонент N76-82 СВП демонстрировал под воздействием медитации в большинстве случаев расширение его топологии в коре головного мозга медитаторов и увеличение его усредненных амплитудных характеристик. Если во время спокойного бодрствования (до медитации) максимальная выраженность этого компонента усредненных СВП была обнаружена в структурах лобных, центральных, теменных и височных областей коры головного мозга, то во время процесса медитации его топология захватывала приблизительно передние две трети конвекситатной поверхности полушарий головного мозга (рис. 4).

Таким образом, у большинства медитаторов “поведение” негативного компонента N76-82 усредненных СВП во время сеансов медитации напоминало особенности развития ранних, наиболее реактивных компонентов усредненных ССВП (N27-34, P40-4S, N58-62, Р71-74) во время аналогичных сеансов медитации, несмотря на то, что звуковые раздражения подавались на оба уха, в отличие от унилатеральных соматосенсорных раздражений.

Последующие, более поздние компоненты усредненных СВП (Р 158-170 и P240—338) во время сеансов медитации уменьшались в амплитуде и демонстрировали резкое сокращение площади их топологии вплоть до полного их подавления, т.е. их “поведение” также соответствовало “поведению” поздних компонентов усредненных ССВП (N81-84, P96-100, NI15-120). В качестве иллюстрации здесь приводится топология позднего компонента СВП Р296 в коре головного мозга при действии тонических звуковых раздражений (120 низкочастотных и 30 высокочастотных), подаваемых в случайном порядке у одного из медитаторов (N17) (рис. 5). Как видно на этом рисунке, у данного медитатора перед сеансом медитации топология этого компонента СВП охватывает всю конвекситатную поверхность коры полушарий головного мозга. Во время же 6-минутного сеанса медитации этот компонент СВП полностью подавлен.

Рис. 4. Расширение зоны регистрации одного из ранних (с пиковой латенцией 82 мс – N82) компонентов усредненных СВП в коре головного мозга у медитатора N18 во время медитации. А – топология компонента N82 после тонических звуковых раздражений (120 низкочастотных и 30 высокочастотных, предъявляемых в случайном порядке) перед медитацией, Б – во время медитации

Рис. 5. Подавление позднего компонента (с пиковой латенцией 296 мс – Р296) усредненных СВП в коре головного мозга у медитатора NI7 во время медитации. А – топология компонента Р296 после тонических звуковых раздражений (как на рис. 4) перед медитацией, Б – во время медитации

Рассматривая близкое “поведение” ранних, наиболее реактивных компонентов ССВП и некоторых ранних компонентов СВП во время сеансов медитации – расширение зоны регистрации (топологии) этих компонентов в корковых структурах полушарий головного мозга у медитаторов во время медитации, трудно себе представить, что это явление имеет свое происхождение в соответствующем изменении возбудимости (её повышении) в коре головного мозга. Изменения реактивности больших территорий коры полушарий головного мозга у медитаторов во время медитации скорее всего отражает активность нейрональных структур, локализованных вне полушарий головного мозга, в соответствующих стволовых сенсорных центрах. Поэтому мы обратились к поискам этих стволовых источников расширения соответствующих соматосенсорных и слуховых афферентных проекций во время сеансов медитации.

Как было обнаружено нами, при регистрации ССВП от ядер дорсальных столбов спинного мозга у медитаторов накладными электродами при раздражениях срединного нерва, в этих структурах во время медитации также происходит увеличение амплитудных характеристик некоторых компонентов ССВП в интервале 50 мс (после раздражений), как бы предвосхищающих увеличение амплитудных характеристик и топологии ранних, наиболее реактивных компонентов ССВП в коре головного мозга у медитирующего. На рис. 6 продемонстрировано это явление у одного из медитаторов во время медитации. Так как пиковая латенция первого из этих увеличенных в амплитуде ССВП ядер дорсальных столбов спинного мозга во время медитации около 6-8 мс, то соответствующие соматосенсорные афферентные посылки этих ядер к зрительному бугру и коре головного мозга успевают достигнуть корковых структур в те временные интервалы, которые необходимы для увеличенных в амплитуде ранних, наиболее реактивных компонентов ССВП коры головного мозга во время состояния медитации. Расчет скоростей проведения возбуждения в нейрональных волокнах среднего диаметра лемнисковой системы и пирамидных связей у человека [15] допускает это предположение.

Увеличение амплитудных характеристик компонентов ССВП ядер дорсальных столбов спинного мозга при раздражениях срединного нерва во время медитации поднимает вопрос о происхождении этого явления. В предыдущих исследованиях нашей лаборатории было продемонстрировано двустороннее увеличение амплитудно-временных характеристик первого (поверхностно-негативного) и второго (поверхностно-позитивного) компонентов ССВП ядер дорсальных столбов спинного мозга при раздражениях передней конечности у животных (кошек) после односторонней перерезки половины покрышки среднего мозга в условиях острого опыта [10, 28]. Параллельно с этим происходило увеличение амплитудно-временных характеристик так называемого раннего комплекса ССВП [6] в соматосенсорной коре, а также ССВП в хвостатом ядре и в вентро-базальном ядерном комплексе зрительного бугра на стороне интактной половины покрышки среднего мозга, если электрическое раздражение наносилось на переднюю конечность, ипсилатеральную относительно перерезки половины покрышки среднего мозга (рис. 7).

Это явление было расценено как отражение ослабления механизмов центрального торможения, обнаруженного И.М. Сеченовым [12] после перерезки нисходящих связей этих механизмов к сенсорным центрам мозгового ствола. Что касается конкретной реализации ослабления механизмов центрального торможения на уровне ядер дорсальных столбов спинного мозга, то оно сопровождается ослаблением механизмов постсинаптического торможения в этих структурах [10].

Подтверждение этих рассуждений было получено нами при перерезке половины покрышки среднего мозга у обезьян в условиях острого опыта. Эта перерезка, согласно результатам нашего исследования, сопровождается возрастанием амплитудно-временных характеристик так называемого раннего комплекса ССВП в симметричных соматосенсорных структурах коры обоих полушарий головного мозга при раздражении верхней конечности на стороне тегментальной перерезки у обезьян (рис. 8).

Рис. 6. ССВП в ядрах дорсальных столбов спинного мозга (Сv2) и в соматосенсорной коре левого полушария (СЗ) в ответ на раздражения правого срединного нерва у медитатора N20 до (A) и во время (Б) медитации

Рис. 7. Суперпозированные и усредненные ВП в соматосенсорной коре левого полушария, в левом хвостатом ядре и в правом ядре Бурдаха до (A1, B1) и после (А2, B2) перерезки правой половины покрышки среднего мозга после раздражений правой передней конечности у кошки. Острый опыт. анестезия. Внизу – схема операции

Рис. 8. Суперпозированные ВП в симметричных структурах соматосенсорной коры обоих полушарий головного мозга у обезьян на раздражения правой верхней конечности до (слева) и после (справа) перерезки правой половины покрышки среднего мозга. А, В, С- развертка луча 5, 10 и 20 мс. Острый опыт.

Это происходит, согласно нашей точки зрения, в результате хирургического выключения центробежных связей цефалических и стволовых механизмов центрального торможения.

Рис. 9. Суперпозированные ВП в симметричных структурах задних холмов у обезьяны при действии звуковых раздражений (щелчков) после перерезки левой половины покрышки среднего мозга. Острый опыт. Тиопенталовая анестезия. А – действие звуковых раздражений на правое ухо через введенный в правый слуховой проход иерфон, Б – на левое ухо через введенный в левый слуховой проход иерфон. / -СВП в левом заднем холме, 2 – СВП в правом заднем холме. Интенсивность каждого звукового раздражения 60 дб над порогом слышимости человека около уха животного ментальных структурах мозгового ствола. Эти результаты свидетельствуют о постоянном тормозном контроле ядер дорсальных столбов спинного мозга со стороны механизмов центрального торможения, которые регулируют широту соответствующих соматосенсорных афферентных проекций в направлении коры головного мозга.

По-видимому, аналогичные функциональные взаимоотношения между восходящими (афферентными) и нисходящими (тормозными) связями существуют и внутри слуховой системы. Для того, чтобы проверить это допущение и продемонстрировать его значимость для расширения слуховых афферентных проекций в направлении коры головного мозга у человека (в том числе и для объяснения этого феномена у медитаторов во время медитации) мы провели оценку функциональных взаимоотношений между восходящими (возбуждающими) и нисходящими (тормозными) влияниями в слуховой системе у обезьян в условиях аналогичной перерезки половины покрышки среднего мозга. Как было обнаружено нами, перерезка половины покрышки среднего мозга кпереди от переднего холма сопровождается увеличением
амплитудно-временных характеристик первых двух компонентов СВП в структурах заднего холма у обезьян на стороне перерезки половины покрышки среднего мозга в условиях острого опыта при действии звуковых раздражений (щелчков), подаваемых на левое или правое ухо через иерфон, введенный в соответствующий слуховой проход (противоположный слуховой проход тампонировали ушным держателем стерео-таксического прибора). На рис. 9 показано это явление. У обезьян после перерезки половины покрышки среднего мозга в обоих задних холмах СВП при действии звуковых раздражителей появлялись с латентным периодом 4-5 мс.

Однако эти ВП имели существенные различия в своей конфигурации, длительности и амплитуде в зависимости от отношения заднего холма к стороне перерезки. В ипсилатеральном заднем холме, относительно к перерезанной половине покрышки среднего мозга, ответы были выражены гораздо лучше. Они имели первый низкоамплитудный и кратковременный негативный компонент, следующий за ним высокоамплитудный и более длительный, основной позитивный компонент и непостоянно выраженный низкоамплитудный и более длительный, чем первый негативный компонент, второй негативный компонент (рис. 9). Длительность основного позитивного компонента СВП заднего холма на стороне перерезки и его амплитуда были значительно больше, чем соответствующие характеристики этого же компонента ВП в противоположном заднем холме, на стороне интактной половины покрышки среднего мозга.

Длительность второго, позитивного компонента СВП на стороне среднемозговой перерезки составляла 20-25 мс по сравнению с 10-15 мс длительностью аналогичного компонента в противоположном заднем холме, а амплитуда была в 3-4 раза больше, чем амплитуда аналогичного компонента ВП в заднем холме на стороне интактной половины покрышки среднего мозга. Она составляла 80-150 мкВ, тогда как амплитуда этого же компонента ВП в заднем холме на стороне интактной половины покрышки среднего мозга составляла 30-60 мкВ. Оба негативных компонента (первый и третий) СВП в заднем холме на стороне интактной половины покрышки среднего мозга были выражены хуже и часто отсутствовали. У животных без перерезки половины покрышки среднего мозга мы не наблюдали различий в ответах задних холмов, вызванных звуковыми раздражениями.

Таким образом, после такого отвлечения к параллельно проведенным экспериментальным исследованиям на животных мы можем снова вернуться к тому феномену, который мы обнаружили у медитаторов, к расширению соматосенсорных и слуховых афферентных проекций к коре полушарий головного мозга во время медитации и попытаться объяснить его происхождение.

Во время медитации, когда испытуемый сидит в комфортной позе с закрытыми глазами и мысленно стереотипно повторяет мантру, в структурах коры головного мозга (первоначально) формируется тормозное состояние, которое посредством механизмов центрального торможения вызывает релаксацию тела, понижение мышечного тонуса, урежение сердцебиений и дыхания. Эти последние соматические и вегетативные показатели состояния медитации были подробно описаны другими исследователями [18, 29, 30, 33, 34 и др.].

Что же касается сенсорных центров мозгового ствола, то в отношении этих центров влияния механизмов центрального торможения во время медитации либо ослабляется, если они апеллируют к тормозным нейронам первого порядка, непосредственно связанным с релейными нейрональными элементами этих центров, либо усиливаются, если они апеллируют к тормозным нейронам второго порядка, контролирующим в свою очередь тормозные нейроны первого порядка. И в том, и в другом случаях “тормозные шлюзы” центрального торможения в отношении сенсорных центров раскрываются. Это сопровождается повышением возбудимости этих центров (в наших случаях повышением возбудимости релейных нейрональных элементов ядер дорсальных столбов спинного мозга и задних холмов). Поэтому соответствующие соматосенсорные и звуковые раздражения становятся более эффективными и активируют дополнительные нейрональные комплексы этих структур. В результате этого происходит расширение самотосенсорных и слуховых (а может быть и других сенсорных) проекций к коре головного мозга. Соматосенсорные и слуховые влияния в этих условиях за счет своих обратных тормозных связей внутри соматосенсорной и слуховой афферентных систем действуют в этом же направлении после первых афферентных посылок, которые, как бы, не испытывают на себе действие тормозных влияний цефалических отделов головного мозга и мозгового ствола во время медитации. Возможно, эти влияния распространяются только на те нейрональные комплексы соматосенсорной и слуховой афферентных систем, которые отвечают за реактивность ранних, наиболее реактивных компонентов ВП в этих системах.

Что же касается подавления поздних компонентов ССВП и СВП в коре головного мозга у медитаторов во время медитации, то оценка их “поведения” должна быть рассмотрена в масштабе всей центральной нервной системы, а не в масштабах соответствующей сенсорной системы головного мозга, так как эти компоненты ВП связаны, согласно существующим в нейрофизиологии представлениям, с более сложными процессами, чем отражение сенсорных влияний, – с ассоциативными процессами, с процессами извлечения информации из памяти, с механизмами принятия решения и т.д.. Возможно, некоторые из поздних компонентов ВП отражают внутрицентральные взаимоотношения цефалических отделов головного мозга. Однако эта проблема должна стать предметом специальных научных исследований.

Редколлегия и Редакция журнала “Успехи физиологических наук” выражают глубокое соболезновение по поводу кончины одного из авторов статьи – руководителя лаборатории нейрокибернетики НИИ мозга РАМН, д.м.н., профессора Николая Николаевича Любимова. Им была создана большая научная школа. Николай Николаевич разработал теоретическую концепцию о многоканальном проведении модальноспецифических афферентных влияний в сенсорных системах мозга. За вклад в развитие мировой физиологии он был награжден медалью им. акад. П.К. Анохина. Н.Н. Любимов – автор более 250 печатных работ.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Анохин П.К. О специфическом действии ретикулярной формации на кору головного мозга. В кн.; Электроэнцефалографические исследования высшей нервной деятельности. М., 1962, С. 241-254.
2. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М., 1968, 547 с.
3. Ливанов М.Н. Некоторые итоги электрофизиологических исследований условнорефлектор-ных связей. В кн.: Тр. 15-го совет, по пробл. высш. нервн. деят., посвящ. 50-летию учения И.П. Павлова об условных рефлексах. М. -Л., 1952. С. 248-261.
4. Ливанов М.Н. К вопросу о замыкании условных связей (по материалам электрофизиологи¬ческих исследований). В кн.: Гагрские беседы III. 1960. Тбилиси. С. 111-124.
5. Любимов Н.Н. Многоканальная организация афферентного проведения в анализаторных системах головного мозга. Дис…. докт. мед. наук. М., 1969, 659 с.
6. Любимоа Н.Н. Об отражении в электрических реакциях соматосенсорной коры головного мозга афферентного проведения в лемнисковой и спиноталамической системах у хищных и приматов. // Успехи физиол. наук. 1980. Т. 11. В. 2.’С. 3-25. 7.
7. Любимов Н.Н.. Трофимов Л.Г. Методика регистрации электрических структур коры., подкорковых отделов и ствола головного мозга собаки в хроническом эксперименте. // Ж. пьют. нерп. дсяг. им. И.П. Павлова. 1950. Т. 8. В. 4. С. 617-624.
8. Любимов С Н Струкгурно-функциональная организация и реорганизация соматосенсорных эфферентных проекций у человека в норме и при повреждении центральной нервной системы, ,Дисс. … канд. мед. наук. М.. 1997. – 306 с.
9. Наумова Г.С. О взаимодействии специфической и неспецифической афферентации при формировании условного оборонительного рефлекса. Дис…. докт. биол. наук. М., 1965.
10. Орлова Т.В. Церебральный контроль лемнисковых и экстралемнисковых афферентных проекций кинестетического анализатора. Дис…. докт. биол. наук. М., 1987, 254 с.
11. Русинов B.C. Общие и локальные изменения в электроэнцефалограмме при выработке условных рефлексов. В кн.: Электроэнцефалографические исследования высшей нервной деятельности. М., 1962. С. 288-297.
12. Сеченов И.М. Физиология нервных центров. СПб. 1891. 236 с.
13. Трофимов Л.Г., Любимов Н.Н., Наумова Т.С. Взаимоотношения коры и подкорки при образовании оборонительных и пищевых условных рефлексов у собак. Там же. С. 276-287.
14. Buchwald J.S.. Erwin R., Van Lancker D. el al. Midlatensy auditory evoked responses:
PI abnormalities in adult autistic subjects. //EEG din. Neurophysiol. 1992. V. 84. N 2. P. 164-171.
15. Desmedt J. Somatosensory cerebral evoked potentials in man. In: Handbook of EEG and clinical Neurophysiology somatic sensation. Amsterdam. Elsevier. 1971. V. 9. P. 55-82.
16. Erwin RJ., Buchwald J.S. Midlatency auditory evoked responses: differential recovery cycle characteristics. //EEG din. Neurophysiol. 1986. V. 64. P. 417^23.
17. Gasiaut H., Roger А. Участие основных функциональных структур головного мозга в меха¬низмах высшей нервной деятельности. В кн.: Электроэнцефалографическое исследование высшей нервной деятельности. М., 1962. С. 18-35.
18. Glaser. Maharishi Ayurveda; An Introduction to recent research. In: Modern Science and Vedic Science. 1988. V. 2. N 1. P. 89-108.
19. Greenherg P.P., Mayer DJ., Becker D.P., Miller J.D. Evoluation of brain function in severe human head trauma with multimodality evoked potentials. // J. Neurosurg. 1977. V. 47. P. 150-162.
20. Greenherg P.P., Miller J D., Becker D.P. Early prognosis after severe human head injury utilixing multimodality evoked potentials. // Ada Neurochi. (Wien). 1979 Suppl. V. 28. P. 50-51.
21. Lyuhimov N.N. Mobilization of the hidden reserves of the brain. Intemat. symp. “Consciousness and brain: dedicated to M.N. Livanov memory”. Russia, Moscow. 1992. P. 19.
22. Lyuhimov N.N.. Lyuhimov S.N. Resurces of the brain and their mobilization. // Pflugers Archiv European J. Physiol. 1995. Suppl. 430. n4. P. 38. R18.
23. Maharishi Mahesh Yogi. Science of being and art of living. New York: New Amer. Library. 1968. 332р.
24. Maharishi Mahesh Yogi. Maharishi’s absolute theory of defence. MIL) Press, 1994. 662 p.
25. Maharishi Mahesh Yogi. Maharishis absolute theory of goverment automation in administation. India Second Edition, 1995. 565 p.
26. Magoun H.W. The waking brain. Illinois, USA, 1993. 188 p.
27. Moruzzi G., Magoun H.W. Brain stem reticular formation and activation of the EEG. // EEG din. Neurophysiol. 1949. V. 1. P. 455^173.
28. Orlova Т., Rakic L., Lyubimov N. Functional reorganization of spinal cord dorsal column nuclei following unilateral medial loop exclusion. //J. RCS Med. Science. 1985. V, 13. P. 828-829.
29. Orme-Jhonson D.W. Medical care utilization and the Transcendental Meditation Program. // Psychosomatic Medicine. 1987. V. 49. P. 493-507.
30. Sharma H.M., Dev Triguna В.. Chopra D. Maharihi Ayur-Veda: Modern Insights into Ancient Medicine. // J. Amer. Med. Assoc. 1991. V. 265. N 20. P. 2633-2635.
31. Ura.wki £., Wada Shin-ichi, Kadoga C. et all. Amplitude abnormalities in the scalp far-field N18 of SSEPS to median nerve stimulation in patients with midbrain-pontine lesion. // EEG din. Neurophysiol. 1992. V. 84. P. 232-242.
32. Uwl A., Lorenzo S.. Monstrey Y. el. all. Clinical applications of brainstem auditory evoked potentials in comatose patients. In: Clin. Application of Evoked Potentials in Neurology. Raven Press. New York, 1982. P.195-201.
33. Wallace R.K. Physiological effects of Transcendental Meditation. // Science. 1970. N 167. P. 1751-1754.
34. Wallace R.K. Physiology of Consciousness. M1U Press. USA. 1993. 311

N.N. LYUBIMOV, T.V. ORLOVA, S.N. LYUBIMOV
CEREBRAL CONTROL OF SOMATOSENSORY AND AUDITORY AFFERENT PROJECTIONS TOWARDS THE BRAIN CORTEX IN HUMAN AND ANIMALS

Brain Research Institute of RAMS. Moscow, Russia

The main purpose of the present paper was consisted in studing of topology (spreading) of the somatosensory and auditory projections in cortex of both brain hemispheres in humans under different functional states conditions: during quiet walking state and during realization of the meditative programme. At the same time for the purpose of verification these steering mechanizms a number of experiments were realized in animals with neurosurgical cutting ofbrainstem ascending priojections, wich controll the transfer of somatosensory and auditory sensibility.

Experimental study was realized with two groups of subjects – 8 subjects (age from 25 to 35 years old) and 25 (age from 25 to 40 years old) subjects practicing technique of Transcendental Meditation (TM). In addition to the mentioned above group some groups of animals were used in the experiments. Among them there were used the groups of monkeys (8 macaque rhesus and macaque nemestrina) and cats (10 animals) in conditions of acute experiment, under tiopenthal anaethesia.

Two experimental methods were used in the study: electrophysiological for subjects and neurosurgical, additionally for animals. For evaluation of the brain reactivity in subjects registration of the somatosensory, to median nerve stimulation, and auditiory, to bilateral application of auditory clicks, evoked potentials (EPs) in the symmetrical cortical structures of the brain was used. Registration of the somatosensory and auditory evoked potentials in animals was realized not only from the cortex, but from the brainstem somatosensory and auditory structures.

SSEP in subjects-meditators were registrated before and during meditation programme. In animals SSEP and AEP registration on the corresponding stimulies realized before and after neurosurgical operation – section of the midbrain tegmentum.

Specific alterations of the early (up to 80 ms) and late components SSEP and AEP complexes in forms of topology spreading and diminution of registration areas of these components were obtained during the meditation.

Origins of these functional reorganization are discussed from the positions of internal ‘feed – back’ inhibition.